Search (Vyhledávání)

Loading...

Friday, February 24, 2012

Messel on Tour




(English version at the end of article)



Eurotamandua -zázrak z Messelu


Tohle zvíře se jako zázrak rozhodně označuje. Je to ale skutečně zasloužený přívlastek? Není to jen vinou našeho špatného taxonomického zařazení a přehlížení důležitých znaků? Příběh Eurotamandua joresi je bojem mezi dvěma kandidáty -mravenečníky a luskouny. Ať tak nebo jinak, je to světově významná fosílie a stojí za blízkou pozornost.

Začneme z poněkud neutrální půdy. Le Quesnoy ve Francii je lokalita, kde byl nalezen nejstarší evropský palaeanodont, což je skupina považována za příbuznou luskounům. Tato skupina je známá především z pozdního eocénu Severní Ameriky a ze začátku oligocénu v Evropě. Název znamená „starobylí chudozubí“, což odkazuje na vysoce redukovanou dentici, tedy až na podivně klasické špičáky. Jak redukce zubů tak stavba těla ukazuje na hrabavý život a potravu složenou z mravenců a termitů. Byli to pravděpodobně předci luskounů a nový evropský objev, Palaeanodon (Gheerbrant, 2005), jsem také patří. Tohle zvíře má 5 postincisivních zubů -4 redukované premoláry a 1 molár. Z toho se usuzuje, že k redukci došlo od zadní části čelisti, mizela postupně také sklovina a kromě 4. premoláru je všude jenom jeden kořen. Typickým pro Metacheiromyidae (čeleď obsahující tento a další příbuzné druhy) je také 3. metakarpál. Je robustní a konkávní na palmární straně. Podobně krátký a robustní je u této skupiny první metatarsál. Mandibulare má typický mediální pilíř“ a posteriorní diastema je středně dlouhá.


Kostra severoamerického zástupce palaeanodontů -Metacheiromys tatusia
Třetí metakarpál (horní 4 zobrazení) a první metatarsál (dolní 2 zobrazení) druhu Palaeanodon (Metacheiromyidae). Metakarpál 3 má stejnou morfologii kromě této skupiny pouze u Eurotamandua.

Palaeanodonta a především čeleď Metacheiromyidae dosáhli podle fosilního materiálu největší diverzity v Severní Americe. Objev dvou druhů -Molaetherium a
Auroratherium, rozpoutal diskuzi o jejich původu v Asii, dnes se ale spíše předpokládá jejich původ v Severní Americe. Odtud se rozšířili do Evropy a nakonec Asie, čemu nasvědčuje větší množství primitivních zástupců a větší počet druhů. Přítomnost této skupiny v Evropě nahrává názoru, že jsou to příbuzní luskounů, s nimiž sdílejí mnoho odvozených znaků, například mandibulární mediální pilíř. Hlavním zástupcem pravěkých luskounů je rod Eomanis z Messelu, o kterém bude řeč na konci článku. Na tomhle místě stojí za zmínku ještě jeden důležitý fakt. Jediným známým savcem, který má stejnou stavbu třetího metakarpálu jako
Metacheiromyidae, je Eurotamandua. Z tohoto pohledu je na místě usuzovat, že enigmatické messelské zvíře má svůj původ mezi luskouny, nebo je jejich blízkým příbuzným. Na základě studia stavby předních končetin se také objevil názor, že Eurotamandua je sesterským taxonem nebo potomkem Palaeanodonta (Rose, 2008). Jak je vidět, v té době pouze jihoameričtí chudozubí nemají v tomhle případě co dělat. Odkud se tedy vzalo tvrzení, že mravenečníci (Vermilingua) mohli v eocénu žít v Evropě?

Zařazení Eurotamandua mezi mravenečníky toto zvíře samozřejmě staví mezi Xenarthra, postrádá ale xenarthní kloub obratlů (hrudní a bederní obratle). Došlo tedy k omylu při jejich studiu a dnes víme, že anapofýzy nenesou dorzální ani ventrální prohloubeniny pro kloubní spojení a také těla obratlů na laterální straně mají jen artefakty pro toto spojení. Nejedná se tedy o konkavity pro skutečný xenarthní spojení, známé u recentních zástupců Xenarthra. Základní znak chudozubých u messelského zázraku tedy nenajdeme. Jsou monofyletickou skupinou (potvrzeno molekulárními daty) s dvěma řády : Pilosa (mravenečníci a lenochodi) a Cingulata (pásovci). Jejich adaptivní radiace a evoluce proběhla téměř výhradně v Jižní Americe poté, co se v křídě oddělila od Afriky, tedy později než před 100 miliony let. Doba divergence je odhadována většinou někdy kolem K/T rozhraní, celkově však před 80 až 59 miliony let. I kdyby žili nějací zástupci v Africe, dostat se do Evropy šlo jenom přes moře. Oddělení jednotlivých skupin zatím není přesně časově vymezeno, nicméně když se podíváme na předpokládané rozložení kontinentů, pro případ Eurotamandua to není důležitá informace. První skutečný mravenečník čeledi Myrmecophagidae, Protamandua, nicméně pochází z počátku miocénu (Patagonie před zhruba 20 miliony let), takže hledat nějakou souvislost lze jenom přes předpoklad neúplného fosilního materiálu. Vyvstává tedy otázka, jakým způsobem by se zástupce této skupiny mohl octnout v Evropě v době, kdy všichni zástupci obývali jenom jednu izolovanou pevninu. Odpovědí, kterou jsme schopni vyslovit na základě výše popsaných dat je, že tohle zvíře ve skutečnosti není mravenečníkem.

Xenarthní spojení obratlů u recentního pásovce ve srovnání se zajícem
Hrudní obratle Eurotamandua bez skutečného xenarthního spojení
Pozice kontinentů před 90 miliony let. Jižní Amerika je už izolována, Evropa naopak existuje jen jako malé ostrůvky daleko od pevniny

Eurotamandua tedy podle všeho nebyl mravenečníkem, nicméně mu byl hodně podobný. Konvergentní vývoj v tomhle případě zašel hodně daleko, ale můžeme ho pozorovat i dnes. Skupinou, která vykazuje hodně shodných znaků s mravenečníky, jsou luskouni (Pholidota). Recentní zástupci vypadají na první pohled jinak díky svým nezaměnitelným šupinám, které chrání téměř celé jejich tělo. Ne vždy tomu tak ale bylo. Studium fosilních zástupců ukázalo, že bazální druhy ještě neměly šupiny kompletní a scházeli jim například na ocase. Vývoj šupin tedy začal postupně a nenastal najednou, Eurotamandua tedy může představovat určitou fázi ve vývoji luskounů, nebo jejich přímého předka. Síla konvergence u luskounů a mravenečníku sahá od silných drápů a končetin přes redukci dentice a skloviny až k dlouhému ocasu s chápavou funkcí u stromových druhů.

Jedním z dalších znaků údajně prokazujících příbuznost Eurotamandua s mravenečníky je zvětšený pterygoidní sinus napojený na osifikované sluchové pouzdro (Storch and Habersetzer, 1991). Autoři ho prezentovali jako velice prokazatelný, nicméně zanedlouho poté už byla homologie situace u messelského objevu s tou u dnešních mravenečníků zpochybňována. Ve skutečnosti není vůbec zřejmé, jestli je tahle struktura napojena na sluchové pouzdro nebo jestli je to vůbec v rámci pterygoidů. Také navrhovaná synapomorfie -cylindricky tvarovaná lebka byla s největší pravděpodobností posouzena nesprávně kvůli stlačení fosilní lebky v epoxidové břidlici pod obrovskou váhou mladších vrstev. Ve skutečnosti je lebka Eurotamandua spíše podobná lebce luskounů. Jařmový oblouk je přítomen, jugale je poměrně malé a slabě připojené k lebce, tvrdé patro je prodloužené. Jak tamandua (Myrmecophagidae), tak luskouni (Manidae) nemají kompletní jařmové oblouky, ale u luskounů není přítomno jugale, zatímco u tamandua ho nalezneme. Endotympatikum je u Eurotamandua prodloužené, což je společný znak s mravenečníkem, vyskytuje se ale také u dvou recentních druhů luskounů v prohloubenině basioccipitalia (Manis gigantea, M. temminckii). U eocénního luskouna Patriomanis americana se ale nenachází, takže tenhle znak v evoluci luskounů střídavě mizel a zase se objevoval (absence také u dalších recentních druhů). Samotný Patriomanis je dalším důkazem předpokládaného spojení Severní Ameriky s Evropou v eocénu a evoluce palaeonodontů a luskounů na severní polokouli. Naproti tomu Jižní Ameriku obývali chudozubí, kteří byli úplně izolováni od těchto dvou kontinentů.

Lebka mravenečníka tamandua (Myrmecophagidae)
Lebka luskouna (Manidae)
Lebka Eurotamandua
 Tato část seriálu o Messelu pojedná také o rodu luskounů z tohoto naleziště, kterým je Eomanis. Ten sdílí řadu kraniálních i postkraniálních znaků s Metacheiromyidae a předpokládá se, že Eurotamandua byl jeho blízkým příbuzným. Humerus, ulna, třetí metakarpál, praemaxilla ve tvaru C, osifikované sluchové pouzdro, zvětšené anapofýzy na posteriorní straně hrudních a bederních obratlů, to všechno jsou znaky sdílené mezi Eurotamandua a Palaeanodonta, navzdory tomu ale nemusí být nutně blízce spřízněni. Podobně totiž vychází také srovnání Metacheiromyidae s Eomanis. Jediným messelským druhem s prokazatelnými šupinami je Eomanis waldi (i když také ne na celém těle), zatímco Eomanis krebsi ani Eurotamandua joresi je nemají. Na jednom nalezišti z doby před 47 miliony let se tedy dochovali až tři druhy luskounů, z kterých každý svým způsobem představuje poněkud jiný prototyp podle způsobu života nebo typu potravy. V té době umožnili přírodní podmínky vznik stromových i pozemních forem a něco podobného můžeme sledovat také u dnešních druhů.

Eomanis waldi
Mezi dvěma druhy rodu Eomanis bylo nalezeno celkem hodně rozdílů v morfologii, takže se zdá, že ve skutečnosti nepatří do stejného rodu, což je vidět také na navrhované fylogenezi níže. Byl tedy navržen rod Euromanis s druhem Euromanis krebsi, který neměl šupiny a jediná nalezená kostra (bez krania) byla nejdříve považována za kostru mladého jedince Eurotamandua (nesrostlé epifýzy dlouhých kostí a pánevních kostí). Navíc je mnohem větší než Eomanis waldi a vykazuje podobnou morfologii skapuly a třetích článků prstů s Eurotamandua, ulna a astragalus byli zatím posouzeny autory jako podobné i rozdílné. Podle malého počtu synapomorfií mezi Eomanis waldi a Euromanis krebsi je zřejmé, že tyto dva druhy nepatří do stejného rodu a druhý jmenovaný je bazálnější. Tenhle nově rozeznaný druh se liší od Eomanis waldi a Eurotamandua například plantárním hrbolkem na calcaneu (vyčnívá distálně na rozdíl od Eurotamandua), tvarem proximálních článků prstů, stavbou sedmého cervikálního obratle. Malleolus (vnitřní kotník) má jiný tvar než u Eurotamandua a posteriorní processus na distální části tibie absentuje.

Messel poskytuje pohled na brzkou diverzikaci luskounů, která dala vzniknout několika druhům v tropickém klimatu tehdejší Evropy. Ekosystém deštného lesa umožňuje živočichům vytvořit příbuzné formy, které mohou navzájem koexistovat navzdory  obsazování podobných ekologických nik, protože obývají jiné mikroekosystémy (korunová patra, přízemní patro). Stromové formy, jako Eurotamandua, původně postrádali šupiny a je pravděpodobné, že k jejich vývoji došlo spíše u druhů žijících na zemi, kde bylo brnění lepší ochranou před predátory než aktivní útěk (ten se zase hodil ve větvích stromů). U Eomanis waldi nebyly šupiny na ocase a nohách a studium obsahu žaludku prokázalo, že se živil jak hmyzem, tak rostlinami. S postupnou ztrátou zubů postupně pozdější formy přešli na stravu složenou jenom z mravenců a termitů a začali polykat malé kamínky, které pomáhají větší kusy v žaludku rozmělňovat. Můžeme zde tedy vidět bazální luskouny, u kterých teprve docházelo ke speciaci na myrmekofágní způsob života a jejich způsob obrany zatím nebyl dokonalý. Nález lebky Euromanis krebsi by poskytl cenné informace ohledně vztahů mezi třemi druhy , které zatím Messel odhalil. Je pravděpodobné, že s nástupem větších a dokonalejších predátorů (především šelem) byla u luskounů tendence k vzniku rohovitých šupin mnohem větší a formy s normální srstí zanikli. Tenhle scénář vypadá logicky, protože luskouní šupina vzniká právě z chlupů (keratin). U mladých jedinců bývá brnění ještě měkké a tvrdne až s věkem.


Postupný vývoj směrem k šupinám u luskounů, navrhovaná pozice Eurotamandua v jejich fylogenezi

Fylogeneze Pholidota (PAUP analýza) na základě 395 osteologických dat. Polarizováno srovnáním s outgroups v rámci Laurasiatheria (Nandinia binotata, Erinaceus sp.)
DOI 10.1007/s10914-009-9119-9

Fylogeneze luskounů podle geografického rozšíření. DOI 10.1007/s10914-009-9119-9

Eurotamandua společně s Eomanis a Euromanis byli tedy podle všeho jedněmi z prvních luskounů. Ti diverzifikovali v období paleocénu někdy před 60 miliony let a jako sesterská skupina k nim podle molekulárních dat vychází Carnivora. Messelské nálezy nám poskytují pohled na taxony, které byli jedněmi z prvních na cestě za dnešními šupinami obrněnými luskouny. Všeobecná morfologie těchto živočichů ale už před 47 miliony let byla velice podobná a kvůli tomu byl záhadný zázrak z Messelu označován za mravenečníka. Vzájemná podoba Pholidota a Vermilingua je totiž i mezi recentními zástupci jedným z nejlepších příkladů konvergence u obratlovců.

Primitivní luskoun velice podobný mravenečníkovi tamandua -to byl Eurotamandua joresi




Eurotamandua -a miracle from Messel


This animal is definitely regarded as a miracle, but is it really necessary? Is it just because of poor taxonomic classification and ignoring the important features? Eurotamandua joresi story is the struggle between the two candidates -anteater and pangolin. One way or another, it is the world's major fossil and is worth of close attention.

We start from a different point. Le Quesnoy in France is the location where the oldest european palaeanodont  was found, which  is the group considered to be related to pangolins. This group is known mainly from the Late Eocene of North America and the early Oligocene of Europe. Their name means "ancient edentata," which refers to the highly reduced dentition, except from the oddly classic canines. Like the reduction of teeth also the body proportions show that they lived life full of digging and their food consisted probably of ants and termites. They were probably the ancestors of pangolins and a new european discovery Palaeanodon (Gheerbrant, 2005) also belongs here. This animal has 5 postincisive teeth -4 reduced premolars and 1 molar. It is considered that the reduction occured from the back of the jaw, also the enamel was disappearing and except the fourth premolar there is everywhere just one root. Typical for Metacheiromyidae (family containing this and other related species) is also the third metacarpal. It is robust and concave on the palmar side. Similarly short and robust is the first metatarsal. Mandibulare has a typical mandibular buttress and posterior diastema is moderately long. 


Skeleton of north american member of palaeanodonts -Metacheiromys tatusia
Third metacarpal (upper 4 characters) and the first metatarsal (below 2 ) of Palaeanodon (Metacheiromyidae). Metacarpal 3 has the same morphology only in Eurotamandua among all mammals.

Palaeanodonta and especially Metacheiromyidae reached the greatest diversity in North America according to fossil material. The discovery of two species -Molaetherium and Auroratherium, started a discussion about their possible origin in Asia, but today it is much more common to place it in North America. From there they spread to Europe and eventually Asia, suggested by experts because of more primitive representatives of a larger number of species found. The presence of this group in Europe speaks for the opinion that pangolins are relatives with whom they share many derived features, such as mandibular buttress. The main representative of pangolins is a genus Eomanis from Messel, which will be discussed at the end of the article. At this point it is worth mentioning one more important fact. The only known mammal that has the same structure of the third metacarpal as Metacheiromyidae is Eurotamandua. From this perspective it is appropriate to conclude that this enigmatic creature has its origin among pangolins, or their close relatives. Study of the front limbs also inspired the view that Eurotamandua is the sister taxon or descendant of Palaeanodonta (Rose, 2008). As you can see, at that time only South American Xenarthra has nothing to do in this case. How then was created the claim that anteaters (Vermilingua) could live in Eocene in Europe?

Inclusion of Eurotamandua into Vermilingua puts this animal also into Xenarthra, but it lacks the xenarthrous process of vertebrae (thoracic and lumbar vertebrae). There was an error in their study as we now know, so  anapophyses do not have dorsal and ventral recesses for joints and vertebral bodies have  just artifacts for this connection on the lateral side. They are not concavities for a real connection known in representatives of Xenarthra. The basic feature of Xenarthra is therefore not found in messels miracle. They are a monophyletic group (confirmed by molecular data) with two orders :pilosa (sloths and anteaters) and cingulata (armadillos). The adaptive radiation and evolution took place almost exclusively in South America after it became separated from Africa during the Cretaceous and it happened later than 100 million years ago. The estimation for divergence is usually near K/T boundary, but generally from 80 to 59 million years to the past. Even if some species have lived in Africa, reaching Europe was possible just across the sea. Separation of individual groups of Xenarthra is not yet precisely defined in time, but when we look at the distribution of continents at that time, in case of Eurotamandua it is not an important information. Anyway, first real anteater from family Myrmecophagidae, Protamandua lived in early Miocene in Patagonia about 20 million years ago, so connection could be found just in case of missing fossil material. The question therefore is, how could a representative of this group could find themselves in Europe at a time when all representatives inhabited only one different isolated landmass. The answer that we can say based on the above data is that this animal is not really an anteater. 

Comparison between vertebrae of armadillo (with xenarthrous process) and rabbit
Thoracic vertebrae of Eurotamandua without real xenarthrous process
Position of continents 90 million years ago. South America was already isolated from all other continents and Europe was formed by lot of small island.
Eurotamandua is therefore not an anteater, but it looks very similar. Convergent evolution reached in this case a very high level, but we can observe it also nowadays. Group that has lot of similarities with anteaters are pangolins (Pholidota). Recent representatives look quite different because of their typical scales that protect almost the entire body. But their morphology wasn't always like this. Study of fossil representatives revealed that basal species didn't have scales everywhere and they were missing for example on tail. The development of scales therefore did not begin suddenly but it was a gradual process, thus Eurotamandua may represent a point in pangolin evolution or even their direct ancestor. Strength of convergence in pangolins and anteaters goes from strong claws and legs through the reduction of dentition and enamel to the long tail used by arboreal species as a fifth limb.

One of the other characters, which should have prove the relationship between Eurotamandua and anteaters is the enlarged pterygoid sinus connected with ossified auditory bulla (Storch and Habersetzer, 1991). The authors presented it as a very demonstrable, but soon after that the homology with situation in anteaters was criticized. In fact, it is not clear at all whether this structure is connected to the auditory cavity or if it's at least part of pterygoid bone. Also, the proposed cylindrically-shaped skull as a synapomorphy was most likely proposed due to the distortion of it under the weight of younger layers of bituminous shale. In fact, the skull is rather similar to skull of pangolins. Zygomatic arch is present, jugale is relatively small and weakly attached to skull, secondary palate is elongated. Tamandua (Myrmecophagidae) and pangolins (Manidae) do not have a complete zygomatic arches, but jugale is not present in pangolins, while in tamandua we find it. Endotympanicum is elongated in Eurotamandua, which is a similar feature to anteaters, but it also occurs in two recent species of pangolins in the fossa of basioccipital (Manis gigantea, M. temminckii). The pangolin Patriomanis americana  from Eocene does not posses endotympanicum, so it probably disappeared and appeared again in the evolution of pangolins (the absence in other recent species). Patriomanis itself is further evidence for the connection between North America and Europe in the Eocene and evolution of palaeonodonts and pangolins in the northern hemisphere. In contrast, South America was inhabited by Xenarthra and they were completely isolated from these two continents.  


Skull of tamandua (Myrmecophagidae)
Skull of pangolin (Manidae)
Skull of Eurotamandua

This part of series about Messel will include also pangolins - concretely genus Eomanis. It shares many cranial and postcranial features with Metacheiromyidae and Eurotamandua is promably one of its his closest relatives. Humerus, ulna, third metacarpal, C-shaped praemaxilla, ossified auditory bulla, enlarged anapophyses on the posterior side of thoracic and lumbar vertebrae - these all are features shared between Eurotamandua and Palaeanodonta.Despite of that they aren't necessarily closely related, because similarly looks the comparison of Metacheiromyidae with Eomanis. The only species from Messel with real scales is Eomanis waldi (although also not on the whole body), while  Eomanis krebsi and Eurotamandua joresi do not have them. At these deposits, 47 million years old, therefore, were found three species of pangolins and each in its own way represents a somewhat different way of lifestyle. At that time, the natural conditions allowed the emergence of arboreal and terrestrial forms, and something similar can be observed also in the recent species.

Eomanis waldi

Many differences were found in morphology between the two species of genus Eomanis, so it seems that they in fact belong to different genus, which is also proposed in phylogeny below. Therefore, genus Euromanis was created with species Euromanis krebsi, which had no scales and only know skeleton (without cranium) was first considered as the skeleton of a young individual of Eurotamandua (not fused epiphyses of long bones and pelvic bones). Moreover, it is much larger than Eomanis waldi and has a similar morphology of scapula and third phalanges as Eurotamandua, ulna and astragalus has been determined by authors as similar or different. According to a small number of synapomorphies of Eomanis waldi and Euromanis krebsi it is clear that these two species belong to a different genus, and the second one is more basal. This new species differs from Eomanis waldi and Eurotamandua in features as plantar tubercle on the calcaneum (it protrudes distally contrary to Eurotamandua), the shape of the proximal phalanges, the morphology of the seventh cervical vertebra. Malleolus has different shape in comparison to Eurotamandua and posterior process of distal tibia is absent.

Messel provides an insight at early diversification of pangolins, which was represented by several species in tropical climate of Europe at that time. In rainforest ecosystem a more related species can coexist with each other despite the occupation of similar ecological niches, because they inhabit a different microecosystems (canopy, ground floor). The arboreal forms, such as Eurotamandua, originally lacked scales and it is likely that their development began in terrestrial species, because for them armour was a better defence than escape (which was preferred by arboreal species). Eomanis waldi did not have scales on tail and legs, and the study of its stomach content showed that it fed on insects and plants. With the gradual loss of teeth, also the gradual shift to diet composed only of ants and termites held on, and pangolins began to swallow small stones to help reduce larger pieces in their stomach to smaller ones . We can therefore see basal pangolins that have lived before the speciation to myrmecophagy, their way of life and their defense has not been so derived. Finding the skull of Euromanis krebsi could provide valuable information about the relationships between three species that Messel yet revealed. It is likely that with the evolution of larger and more sophisticated predators (especially carnivorans), there was the tendency of pangolins to have much larger scales and forms without them disappeared. This scenario seems logical, because pangolin scales are made right from the hair (keratin). In young individuals they are still soft and become harder with age.

Development of scales in pangolins, suggested position of Eurotamandua in phylogeny
Phylogeny of Pholidota (PAUP analysis) using 395 osteological data. Polarised with outgroups from Laurasiatheria (Nandinia binotata, Erinaceus sp.)
DOI 10.1007/s10914-009-9119-9.

Eurotamandua with Eomanis and Euromanis were according to our data one of the first pangolins. Pholidota diversified about 60 million ago and their sister group is Carnivora (molecular data).  Findings from Messel provide a view to taxa that were among the first on the way to recent armoured pangolins. The general morphology of these animals 47 million years ago was surprisingly very similar and because of that the mysterious miracle from Messel was described as anteater. Mutual  similarity of Pholidota and Vermilingua is very clear even in recent species and it is one of the best examples of convergence in vertebrates.

Pangolin very similar to recent tamandua -that was Eurotamandua joresi

Zdroje (References) :

Gheerbrant, E., Rose, K.D., and Godinot, M. 2005. First palaeanodont (?pholidotan) mammal from the Eocene of Europe. Acta Palaeontologica Polonica 50 (2): 209–218.

Frederic Delsuc, Francois M. Catze, Michael J. Stanhope and Emmanuel J. P. Douzery. The evolution of armadillos, anteaters and sloths depicted by nuclear and mitochondrial phylogenies :implications for the status of the enigmatic fossil Eurotamandua. Proc Biol Sci. 2001 August 7; 268(1476): 1605–1615.
doi:  10.1098/rspb.2001.1702


Timothy J. Gaudin & Robert J. Emry &John R. Wible. The Phylogeny of Living and Extinct Pangolins (Mammalia, Pholidota) and Associated Taxa :A Morphology Based Analysis. J Mammal Evol (2009) 16:235–305
DOI 10.1007/s10914-009-9119-9

Timothy J. Gaudin and Daniel G. Branham. The Phylogeny of the Myrmecophagidae (Mammalia, Xenarthra, Vermilingua) and the Relationship of
Eurotamandua to the Vermilingua. Journal of Mammalian Evolution, Vol. 5, No. 3, 1998 


INÉS HOROVITZ, GERHARD STORCH, and THOMAS MARTIN. Ankle structure in Eocene pholidotan mammal Eomanis krebsi and its taxonomic implications. Acta Paleontologica Polonica 50 (3): 545 -548, 2005

No comments:

Post a Comment