Search (Vyhledávání)

Thursday, March 7, 2013

Evoluční specialisti na planetě Madagaskar : část 6 : 6. díl speciál - Modrooký lemur (Evolutionary specialists on the planet Madagascar : 6. part : 6. article Special edition - The blue-eyed lemur )



(English version at the end of the article)

Článku o evoluci poslední čeledi lemurů (Lemuridae) v tomhle seriálu předchází speciál věnovaný druhu patřícímu mezi její zástupce, Eulemur flavifrons. Statut druhu získal až v roce 2008, do té doby byl považován jen za poddruh druhu Eulemur macaco. Na tomhle zvířeti je ale něco velice speciálního, něco, co překvapivě mezi primáty sdílí téměř jenom s druhem Homo sapiens (vyskytuje se také například u jihoamerického chápana Ateles hybridus). Je to modré zbarvení očí.

Téměř všichni savci mají hnědé nebo alespoň tmavě pigmentované oči. U primátů ale existuje neobvyklý příklad konvergentní evoluce velice vzácného fenotypu u dvou vzdálených linií, kterým je modrý pigment. Hnědé nebo tmavě oranžové zbarvení duhovky je způsobeno melaninem produkovaným melanocyty uvnitř. U modrookých lidí je melanocytů v duhovce méně. Jak je ale tenhle znak kódován geneticky a má nějaký souvis s modrookým lemurem z Madagaskaru? 

Ve fylogenetické studii Horvath et. al. (2008) byla divergence druhů Eulemur flavifrons a Eulemur macaco odhadnuta na dobu před 2 miliony let, ale existují informace o tom, že příležitostně dochází ke hybridizaci. Kříženci mají vždy oranžové oči. Oba vykazují monomorfní zbarvení očí, ale sexuální dichromatismus ve zbarvení srsti (samci tmavě hnědí až černí, samice bledě hnědé až rezavé). Modroocí lemuři postrádají dlouhé štětiny na uších, což je kromě očí další morfologický znak podporující klasifikaci na úrovni druhů, jejich výskyt je parapatrický. 

Samec druhu Eulemur macaco s typicky oranžovým pigmentem očí


Genetický výzkum oblasti pro regulaci zbarvení duhovky u lidí ukázal, že modré zbarvení je způsobeno jednonukleotidovým polymorfismem (SNP, single nucleotide polymorphism). Tyto mutace se vyznačují změnou jediného nukleotidu v sekvenci DNA, jsou tudíž velice pomalé. V lidském genomu se jedná se o intron genu nazvaného HERC2 z 15. chromozomu, který pravděpodobně reguluje expresi sousedního genu OCA2 s funkcí kódování pigmentace. Homozygot G/G na tomhle SNP má modré oči, zatímco heterozygot G/A a homozygot A/A bude mít buď hnědé, nebo zelené oči. Region v okolí téhle mutace je velice konzervativní u savců pravděpodobně proto, že je to regulační region pro OCA2. Malá genetická změna u lidí tedy vede ke snížení produkce melaninu v melanocytech duhovky.

Překvapivě u lemurů nedošlo ke genetické změně v regulačním regionu zodpovědném za modré zbarvení očí u lidí. 200 párů bazí dlouhé fragmenty obsahující HERC2 a regulační region se u Eulemur macaco a Eulemur flavifrons neliší, navíc jsou stejné také u všech doposud analyzovaných zástupců řádu Primates kromě člověka. Zde se tedy nejedná o stejný mechanismus. OCA2 je zodpovědný také za pigmentaci srsti a kůže a v tomhle aspektu jsou si dva druhy lemurů velice podobné, naopak se velice liší ve zbarvení duhovky. 

Konvergence v evoluci modré pigmentace očí u primátů nemá podle těchto výsledků společný genetický základ. Je otázkou, jestli může odlišné zbarvení oka sloužit jako nástroj pro mezidruhové rozpoznávání. Oba blízce příbuzné druhy lemurů se vyskytují parapatricky a jejich areály se tudíž dotýkají. Během diverzifikace před zhruba 2 miliony let muselo u jedné části populace (předci Eulemur flavifrons) dojít ke vzácné mutaci, ale recentní existence hybridizace ukazuje, že speciační proces nebyl pořád dokončen. Funkčnost znaku pro pohlavní výběr může být vyloučen, protože zbarvení očí se u dvou pohlaví neliší. Vzhledem ke vzácnosti takovéto mutace je přijatelná také hypotéza, že se zde jedná o pouhé dílo náhody (ve smyslu náhodných genetických změn v evoluci organismů působením vnějších i vnitřních faktorů), která hraje často v evoluci významnou roli. Už pouhá myšlenka, že ke vzniku modrých očí došlo u savců několikrát a pokaždé díky rozdílné genetické modifikaci, je velice poutavá a podněcující pro další výzkum. 



Before publishing the article about the last lemur family (Lemuridae) in this series, I decided to write a special edition dedicated to Eulemur flavifrons. The status of a species was assigned to it in 2008, before it was considered to be a subspecies of Eulemur macaco. There is something rare on this animal, something shared almost exclusively only with Homo sapiens (it can be found also in spider monkey Ateles hybridus from South America). It is a blue colour of eyes.

Almost all mammals have brown pigment in their eyes or at least dark pigment. In primates, there is a very rare example of the convergent evolution of special phenotype in two distinct lineages. Both of them them have blue pigment in eyes. The brown or orange pigment of iris is caused by melanin produced by melanocytes inside. People with blue eyes have less melanocytes than those with brown or green eyes. But what is the genetic basement of this fact and does it have something similar with the blue-eyed lemur? 

In phylogenetic study Horvath et. al. (2008), the divergence of Eulemur flavifrons and Eulemur macaco was estimated to 2 million years ago, but there are data that prove, that ocasionally these two hybridize. Hybrids have always orange eyes. Both species have monomorphic eye colour, but sexual dichromatism in fur colour (males are black or dark brown, females are light brown or rusty). The blue-eyed lemurs lack the long bristles on years, which is the next morphological feature of this species proving its classification. The area of Eulemur flavifrons and Eulemur is parapatric.


The genetic research of regulation area of colouration of iris in people showed, that blue colour is caused by single nucleotide polymorphism (SNP). These mutations are characteristic in change of only one nucleotide in DNA sequence and they are therefore slow. In human genome, the exact locus is the intron of HERC2 gene from 15th chromosome. This probably regulates the expression of near located gene OCA2, which codes the pigmentation. Homozygote G/G of this SNP has blue eyes, heterozygote G/A and homozygote A/A has brown or green eyes. This region is very conservative in mammals and probable reason is, that it is a regulatory region for OCA2. The small genetic change in people leads to decreasing of production of melanin in melanocytes in iris.

Surprisingly, there was no change in the regulatory region for blue pigment in people detected in lemurs. 200 base pairs long fragments including HERC2 and regulatory region are in Eulemur macaco and Eulemur flavifrons the same. Moreover, they are the same in all analysed Primates except human. It is clear, that the mechanism is different here. OCA2 is responsible also for the pigmentation of fur and skin and in these two aspects the two lemur species are very similar. On the other hand, they differ in coloration of iris. 

Convergence in evolution of blue pigment of eyes has no common origin in primates according to these data. Could the coloration of eyes be a feature of interspecific recognition? Two lemur species are parapatric and their areas are nearby. During the diversification 2 million years ago, in one group of ancestral population (ancestors of Eulemur flavifrons) a rare mutation occured. The existence of recent hybridization proves, that this process is still not completed. The function in sexual selection can be easily excluded, because both sexes have blue eyes. If we consider, how rare such mutation is, another hypothesis appear. It can be a result of simple coincidence (in sense of coincidental geneticall changes in evolution of organisms caused by inner or outer factors), which has often a strong role in evolution. Only an idea, that blue eyes originated in mammals more times and all of them have different genetic basement is fascinating and encouraging to future research.



Zdroje (References):

Horvath JE, Weisrock DW, Embry SL, Fiorentino I, Balhoff JP, Kappeler P, Wray GA, Willard HF, Yoder AD. 2008. Development and application of a phylogenomic toolkit: resolving the evolutionary history of Madagascar’s lemurs. Genome Res, 18:489–499.


Kayser M, Liu F, Cecile A, Janssens JW, Rivadeneira F, Lao O, van Duijn K, Vermeulen M, Arp P, Jhamai MM, van Ijcken
WF, den Dunnen JT, Heath S, Zelenika D, Despriet DD, Klaver CC, Vingerling JR, de Jong PT, Hofman A, Aulchenko YS, Uitterlinden AG, Oostra BA, van Duijn CM. 2008. Three genome-wide association studies and a linkage analysis identify HERC2 as a human iris color gene. Am. J. Hum. Genet. 82:411–423.

Bradley, B. J., Pedersen, A. and Mundy, N. I. (2009), Brief communication: Blue eyes in lemurs and humans: Same phenotype, different genetic mechanism. Am. J. Phys. Anthropol., 139: 269–273. doi: 10.1002/ajpa.21010

1 comment:

  1. Překontrolovat eToro, největší sociální investiční síť na světě, kde miliony klientů vydělávají kopírováním obchodních rozhodnutí našich nejlepších obchodníků.

    Výměna kdekoli Váš čas je peníze. Obchodujte na počítači, mobilu a tabletu

    227,651,647 - Otevřené obchody na eToro

    ReplyDelete